新生理学:分析水稻早期花序发育中单细胞的动态全貌

来源：上海交通大学2022-02-13 09:21

新植物学家在线发表了上海交通大学生命科学与技术学院郑源教授/代谢与发育科学国际合作联合实验室的研究组题为“一个水稻单细胞转录组图谱定义了水稻小花的发育陷阱和感染美”

新植物学家在线发表了上海交通大学生命科学与技术学院/代谢与发育科学国际合作联合实验室郑源教授的研究论文，题为“一个水稻单细胞转录组图谱定义了水稻小花和流行美人的发育轨迹”。研究人员利用单细胞测序系统绘制了水稻花序早期发育的动态全景图，重建了水稻小穗、花和各种生殖分生组织的发育轨迹。通过分子和遗传分析，明确了WOX转录因子DWT1在调控水稻花分生组织活性中的作用。证明了生长素转运蛋白OsAUX1在花序发育中的作用，为生长素调控水稻花序分枝提供了直接证据。上海交通大学生命科学与技术学院博士生宗杰、王莉、朱璐并列第一作者，通讯作者为郑源教授。上海交通大学张教授、梁婉琦教授、上海市农业科学院作物育种与栽培研究所曹黎明研究员、马普学会乔治库普兰院士参与了本次研究的实施。

水稻是人类重要的粮食作物之一，在我国粮食生产中占有重要地位。水稻花序的形态结构是直接决定最终产量的重要农艺性状之一。水稻的花序发育和形态建成包括花序分生组织(IM)、初生和次生分生组织(BMs)、小穗分生组织(SpM)和花分生组织(FM)等发育事件，这些发育事件受外界环境条件和内部因素控制。然而，人们对IM、BMs、SpM和FM之间的形态和分子差异，以及它们在发育过程中在细胞水平上的差异仍知之甚少。近年来，许多实验室利用单细胞RNA测序技术(scRNA-seq)对拟南芥、玉米、水稻等材料的根、茎、叶的细胞特征和异质性进行了研究，不仅在单细胞分辨率上提供了有价值的转录组学信息，而且对这些器官的发育轨迹提供了前所未有的洞见，也为植物花序和花器官的发育轨迹分析提供了新的契机。

本研究以S1(花序长2mm)、S2(花序长2-3mm)和剑叶(对照)两个被覆水稻早期花序发育过程的样品进行单细胞测序，获得了37571个优质细胞的单细胞转录组数据，分为小穗和分生组织。研究人员进一步鉴定和综合分析了小穗、花和分生组织亚组的细胞群，并通过原位杂交、分子标记转基因植物和突变体分析验证了分类的正确性。

鉴于在水稻小穗和花发育的早期已经克隆了许多调控因子，为细胞分组提供了可用的标记基因。研究人员首先细分小穗和花细胞。其中，花的细胞群可分为10类。根据分子标记和准时间序列分析，研究人员不仅鉴定出营养颖片(eg)、不育外稃(sl)、外稃(le)、内稃(pa)、浆片(LOD icle)Lo)、雄蕊等已知的花器官细胞群，还发现了小穗属性细胞(SIC)、FM、边界细胞和隐性苞片等新的细胞群(图2)。研究人员发现，ROC/HDG家族基因在SIC中富集，在伪时间分析的结果中，SIC位于花器官发育的起点(图2)。还发现WOX转录因子DWT1在FM中高度富集，是FM的标志基因。分析表明，DWT1基因的突变确实引起了内稃和浆板的属性和数量的异常，证实了DWT1具有调节水稻FM活性的功能(图2)。

通过伪时间序列分析，研究人员进一步构建了两种花发育方式，证明水稻的“真”花以SiCFMPA/LO/ST模式发育，而rg、sl和le为苞片状器官(图3)。原位结果表明，具有丰富ROC/HDG家族基因的SIC细胞群位于SpM和FM的表皮(L1)，表明花分生组织L1在花分生组织活性和后续发育的调控中起重要作用。因此，研究人员提出了ROC/HDG基因家族可能从FM外层提供位置信号来激活水稻小穗和花的启动的假说(图3)。

研究人员随后再次细分了生殖分生组织的细胞群，将分生组织的细胞簇分为花序分生组织、分枝分生组织和小穗分生组织三种类型，并提供了一系列全新的细胞类型标记基因(图4)。利用伪时间序列重构了各种生殖分生组织的发育途径，并鉴定了控制侧生分生组织转化的4种调控因子。研究人员还深入分析了第二代表基因Osaux1的表达模式和生物学功能，证实了OsAUX1突变体的表型为花序较小，分枝和小穗较少，为生长素调控水稻花序发育提供了直接的科学依据(图4)。(100yiyao.com)

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