分子植物:相关分析方法学研究取得突破

来源：华中农业大学2022-03-07 12:33

华中农业大学植物科学与技术学院的张远明教授在《植物学领域的分子植物》杂志上发表了一篇论文，题为“检测QTNs的压缩方差分量混合模型，以及基因组中QTNs环境和QTN-QTN的相互作用”。

华中农业大学植物科学与技术学院的张远明教授发表了一篇题为“全基因组关联研究中检测qtn以及qtn-环境和qtn-qtn相互作用的压缩方差分量混合模型”的论文，报告了相关性分析方法学研究的突破性进展。

本研究显著减少了混合模型中方差分量的数量，统一构建了相关分析主位点、环境互作和位点间互作检测的新框架，全面分析数量性状的构成，实现了从单一环境数据相关分析向多环境数据联合分析的转变，为复杂性状的基因发现提供了新方法。

全基因组关联研究(Genome-wide association study)是一种通过将标记基因型与自然群体中的复杂性状表型关联起来挖掘复杂性状基因的方法，广泛应用于动物、植物、树木和人类。在QTN检测中，虽然关联群体标记通常有aa、AA、Aa三种基因型，并且要估计加性和显性效应，但目前几乎所有的方法都只估计等位基因替代效应，导致混合效应估计和不完全的多基因背景控制。在QTN环境互作(QEI)和QTNQTN互作(QQI)的检测中，除了上述问题之外，可用的方法仍然非常有限，这导致作物关联分析几乎是单一环境数据分析或多环境BLUP值分析，关于QEI和QQI应用的报道很少。

QTN检测全基因组扫描时，新提出的压缩方差分量混合模型首先估计标记基因型aa、AA和Aa的效应，然后将这些基因型效应的估计值分为QTN的加性效应和显性效应。该模型与我们提出的mrMLM方法相结合，形成3VmrMLM方法。同时，将该方法推广到QEI和QQI检测中。因此，将QTN、QEI和QQI检测的5、10和15个方差分量的混合模型统一压缩为3个方差分量的混合模型，构建了一个新的可以检测各种位点并估计其效应的统一关联分析框架(图1)。

在蒙特卡罗模拟研究中，3VmrMLM正确地检测出所有的主效应和交互作用效应位点并逐步无偏地估计其效应，检测效率高，效应和位置估计精度高，假阳性率低(图2)。

3VmrMLM用于重新分析1，439个杂交F1数据集(1，098，527个SNP标记；10个产量和品质性状)。结果表明，在主要qtn附近发现了269个与性状相关的报告基因，在QEIs附近发现了45个与性状环境互作相关的报告基因，在QQIs附近发现了20个与性状基因互作相关的报告基因，验证了3VmrMLM的有效性。水稻抽穗期的结果见图3。

进一步分析所有10个已知性状基因附近的QTNs、QEIs和QQIs发现，67.49%位点的R211，35.52%位点的稀有等位基因频率0.10，表明3VmrMLM具有很强的检测小效应和稀有等位基因频率位点的能力。有30.54%的多效性基因，54.36%的基因被两个以上的数据集重复检测，进一步说明了实际数据分析结果的可靠性和高重复性。此外，多环境数据关联分析的新策略可以更全面地揭示复杂性状的基础。

在QEI检测中发现，不同环境下检测结果不稳定的一个可能原因是同一(或连锁)场地的主效应与环境的交互效应叠加。当相关群体较大时，建议采用不同的实验设计和统计分析方法来校正复杂性状的表型观测值，以控制组内误差。当环境间的误差方差是异质时，我们新发展的异质方差混合模型方法也是有效的。当环境数量较大时，两种降维方法的效果相似。这种新方法也可以用于动物和人类。在QQI检测中，提出的多基因背景变量选择方法具有较高的检测效率和参数估计精度。还发现加性-外显交互作用或加性-外显交互作用有时会误判显性效应，并提出了解决办法。

张远明教授领导的统计团队多年来致力于作物复杂性状基因发现的方法学研究，取得了一系列成果。在相关性分析方面，首次提出了相关性分析的混合模型方法和联合优化压缩的混合模型方法，并发展了一系列多站点方法得到了广泛应用。在双亲分离群体的基因发现方面，提出了高效检测小效应和连锁位点的GCIM方法、快速检测F2群体极端池基因的平滑LOD分数统计方法和贝叶斯估计似然的惩罚最大似然方法，参与开发了多QTL检测的压缩贝叶斯估计方法。这些结果发表在Mol Plant (2019，2019，2022)、Brief Bioinform (2018，2018，2019，2022)、BMC Biol (2014)、Genom Proteom bio info(2020)、Plant J (2020)、J Exp Bot (2020)和Genetics(2005)(100yiyao.com)中

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