植物生物技术:揭示茶叶咖啡因合成的调控机制

近日，安徽农业大学茶树科学与资源利用国家重点实验室赵建研究组在国际期刊《植物生物技术》上发表了题为《CsMYB184调控茶树碱合成分子机制》的研究论文，系统研究了MYB184调控茶树咖啡因合成的分子机制。

嘌呤生物碱广泛存在于自然界的许多植物中。植物嘌呤碱基有很多种，都来源于黄嘌呤核苷酸。这些化合物的营养价值和药理作用复杂多样，许多化合物已被开发为食品添加剂或临床药物。咖啡因(1，3，7-三甲基黄嘌呤)是应用最广泛的植物嘌呤生物碱，具有强烈的兴奋性神经功能。咖啡因被认为是现代软饮料文化的核心。茶、咖啡、可可这三种世界上不含酒精的饮料的流行，都得益于咖啡因的存在。

咖啡因是茶树的特征化合物之一，不仅在茶树对逆境的反应和生殖生长中起重要作用，而且在茶叶品质的形成中也起重要作用。咖啡碱的代谢途径在茶树和其他咖啡碱系统进化差异较大的植物中已基本明确，其合成途径和酶/基因表现出独立和趋同的进化特征。然而，其合成调控机制尚不清楚。

咖啡因生物合成途径的关键部分是经过三步甲基化和一步核苷水解最终生成黄嘌呤核苷。茶叶基因组中至少有11个N-甲基转移酶(NMT)基因参与三步甲基化过程。其中，茶叶咖啡因合成酶1 (TCCS1)在幼叶中高表达，催化从1-N位的可可碱甲基化合成咖啡因的最后一步。TCS1是咖啡因合成的限速酶基因。本研究通过激活筛选WGCNA和TCS1启动子，从茶树基因组中筛选出一个调节咖啡因合成的R2R3 MYB转录因子MYB184。MYB184能直接结合并激活TCS1启动子。茶树体内实验进一步证明该基因可以直接调控TCS1基因的表达和咖啡因的合成。虽然现代栽培茶树(包括大叶种和小叶种)的TCS1表达量和咖啡碱积累量不同，但大多不是特别大，可可碱含量普遍较低。

茶(Camellia ptilophylla)是一种天然咖啡因合成缺陷的突变体，属于茶的近缘种。先前的研究表明，可可茶中TCS1序列的变异可能导致可可碱不能转化为咖啡因。本研究通过大量的转录组分析发现，TCCS1基因在可可茶中的表达明显低于常规品种，这说明TCCS1表达水平的变异也是可可茶中咖啡因含量低的因素之一。比较可可茶和现代栽培茶的TCCS1启动子，未发现关键的MYB结合位点变异，推测TCCS1基因表达下调可能是上游转录因子基因MYB184下调所致。MYB184启动子序列分析表明，可可茶中MYB184基因的启动子区插入了一个437 BP的LTR转座子，这可能导致可可茶中MYB184的表达水平明显低于栽培茶。此外，还发现其他野生近源茶树的咖啡碱含量、TCS1和MYB184的表达水平明显低于现代栽培茶树，提示MYB184表达的变异可能是野生近源茶树向栽培茶树进化过程中咖啡碱含量增加的原因之一，但具体的分子机制有待进一步研究。

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