杜鹃花属系统发育和多样性的历史研究进展

杜鹃花是北半球最大的木本植物属，也是中国最大的种子植物属。世界上有1000多种，其中中国约有590种。快速的辐射演化和频繁的自然杂交事件给杜鹃属的分类和系统发育研究带来了挑战。横断山区和喜马拉雅地区是世界上杜鹃花的分布和分化中心之一，有320多种杜鹃花，其中约三分之二是特有的。因此，横断山和喜马拉雅地区杜鹃花的多样化历史备受关注。

近日，中国科学院昆明植物研究所高连明/李德洙团队与英国爱丁堡大学Richard Milne博士和爱丁堡皇家植物园Peter Hollingsworth教授合作，对杜鹃花物种进行了广泛采样，获得了杜鹃花属全部8个亚属12组161个物种的浅层基因组数据，其中横断山和喜马拉雅地区约占45%的物种。本研究基于叶绿体基因组数据，通过系统发育重建、分化时间估计和物种多样性率分析，探讨了杜鹃属植物的系统发育关系和多样性历史。

研究表明，叶绿体基因组可以解决杜鹃花亚属与大多数种的系统发育关系。对比基于叶绿体基因组和核基因组数据的系统发育分析，发现杜鹃花包括13个稳定的单系分支。而核质体系统与核质体系统的强烈冲突，表明深枝可能存在过杂交/基因渐渗等网络进化事件。红杜鹃亚属(R.subg. Therorhodion)在始新世(约56 Mya)分化，始新世和渐新世(约32 Mya)地理变迁后，在中新世早期(23.8 ~ 17.6 Mya)在较短时期(约6 Mya)迅速分化，形成核心杜鹃(共12个支系)，以横断山和喜马拉雅地区为中心的两个亚属(代表该地区90%以上的物种)的多样性历史不同。杜鹃花亚属起源于中新世早期(20.1 Mya)，其后多样性率显著增加(约16.6 Mya)。之后(约13.7 Mya)分化为适应高海拔(CladeRH)和低海拔(CladeRL)的两个分支，与横断山-喜马拉雅山的情况相似。连续的造山运动、变冷的气候和亚洲夏季风的加强所造成的复杂地形、异质生境和扩散障碍，促进了这两个分支中平行辐射物种的形成。另一个亚属(R.subg. Hymenanthes)以横断山和喜马拉雅地区为中心，起源于中新世早期和更晚(19.5 Mya)。其冠群在中新世晚期(约10 Mya)开始分化，开始时分化速度较慢。但上新世早期(约5 Mya)传至横断山-喜马拉雅地区后，迅速辐射并分化为种。这可能是由于横断山和喜马拉雅地区的杜鹃花亚属的传播造成的。同时，上新世全球气候变冷、季风加强可能直接影响其分化速度。虽然杜鹃花亚属的一些分支只含有适应高海拔的种类，但大部分分支也含有适应低海拔和高海拔的种类；与杜鹃花亚属相比，其海拔偏好可塑性更强，表明杜鹃花亚属在多样化过程中具有很强的生态可塑性。该研究为了解横断山-喜马拉雅地区物种多样性和适应性进化的历史提供了重要案例。

相关研究成果发表在《植物学年鉴》上，标题为《来自杜鹃花(杜鹃花科)密集取样塑料生理学的解析、冲突和速率转变3360洞见》。该研究得到了中科院科技战略先导专项(B类)、国家和云南省基础研究重大专项、云南省博士后定向培养计划等项目的支持。

图一。基于叶绿体基因组的杜鹃花系统发育树