古生物学:提出一种新的形态时钟模型 以改进对鸟类进化分化时间和进化速率的估计

资料来源：古生物研究所，2022-01-08 20336057

自扎克坎德尔和鲍林提出分子钟假说以来，分子钟模型成为确定演化事件年代的基础。最早的分子钟被认为是严格的分子钟，也就是说，进化速率在树的所有组中是恒定的。严格的分子钟通常只适用于密切相关的群体。为了解释进化速度在时间上和群体之间的差异，各种松散的分子钟模型被提出并广泛用于估计分化时间和进化速度。在古生物学中，相应的模型称为形态钟模型，用来描述形态特征的变化。

自扎克坎德尔和鲍林提出分子钟假说以来，分子钟模型成为确定演化事件年代的基础。最早的分子钟被认为是严格的分子钟，也就是说，进化速率在树的所有组中是恒定的。严格的分子钟通常只适用于密切相关的群体。为了解释进化速度在时间上和群体之间的差异，各种松散的分子钟模型被提出并广泛用于估计分化时间和进化速度。在古生物学中，对应的模型称为形态钟模型，用于描述形态特征的变化，而不是核苷酸或氨基酸的替代，但基本的模型假设并没有改变。这些松散时钟模型可以分为两类：一类是独立速率模型，即每个分支的演化速率相互独立，通常假设它们服从独立同分布的对数正态(ILN)或伽玛(IGR)分布，与IGR模型略有不同，白噪声[WN]模型假设独立伽玛分布的方差与分支长度成正比；另一类是自相关率模型，即子代分支进化速率服从的分布的平均值为相邻祖先分支的速率。几何布朗运动模型假设这些比率服从自相关的对数正态分布(ALN)。

在年代分析中，演化速率遵循的模型通常是预先选定的。分别进行了不同模型的比较分析。在贝叶斯统计中，模型选择和模型平均可以达到这个目的。该模型选择估计每个模型的边际似然，然后使用它们来计算贝叶斯因子，从而确定哪个模型与数据最匹配。路径采样(PS)或垫脚石采样(SS)算法通常用于估计边际似然。利用可逆跳马尔可夫链蒙特卡罗算法在模型之间转换平均模型，同时估计每个模型的后验概率和相应模型中参数的后验概率。RjMCMC在计算时间上比PS或SS更快，可以同时比较多个模型，使模型之间的不确定性均匀化。RjMCMC需要仔细设计，以实现良好的性能。

在这项研究中，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的副研究员张驰设计了一个rjMCMC算法来平均ILN和IGR独立速率模型。该算法利用两个模型假设的相似性，通过直接匹配模型间分支上的速度和线性匹配模型间分布的方差来实现模型的跳跃。在估计ILN和IGR的后验概率的同时，模型平均法还估计了分化时间和演化速率。为了与自相关率模型ALN进行比较，使用SS估计ILN、IGR和ALN的边际似然值。

研究通过计算机仿真验证了新的rjMCMC算法能够正确工作。随后，利用rjMCMC算法分析中生代鸟类的形态特征矩阵，利用贝叶斯分支定年方法估计分化时间和演化速率(图1)。与之前使用模型的分析(张和王，2019)相比，和模型的平均可以提高分化时间和进化速率的估计精度。模型比较结果表明，ILN模型比IGR模型(后验概率Pr[ILN]=0.6)更适合数据，也优于ALN模型。此外，通过根据不同的骨骼部位划分特征矩阵，该模块的模型平均方法得到了与非模块分析一致的分化时间估计，一致性优于WN模型(图2)。其中，ILN模型最适合肩带和胸骨特征(Pr[ILN]=0.98)，而IGR模型最适合后肢特征(Pr[IGR]=0.83)。这些结果是对前人分析的完善和改进，其生物学意义仍然遵循前人的结果(《贝叶斯方法推断中生代鸟类分化时间和特征演化速率的新进展》)，即鸟类的形态特征在进化早期经历了快速的变化，这些变化与鸟类飞行能力的产生和提高密切相关。

平均ILN和IGR松钟模型的rjMCMC算法是张驰在MrBayes(https://github.com/nbiseeden/MR Bayes)的最新发展分支中编译的，具体使用方法参见论文的“实现”部分。此外，本文还讨论了算法的效率和后续可能的改进。

本研究只分析了一组中生代鸟类的代表性数据，这种算法一般适用于不同的生物类群和节点或全证据测年分析，是贝叶斯测年研究中的一种通用方法。相关研究成果发表于《古生物学》(古生物学)。这项研究得到了中国科学院的支持。(100yiyao.com)

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