植物细胞:发现了玉米胚乳灌浆初期ABA信号诱导磷酸化的机制

来源：分子植物卓越中心2022-02-21 08:02

《植物细胞》在线发表了中科院分子植物科学卓越与创新中心吴永瑞研究组的《snrk 2.2增强基因tr诱导基础药物zipper 29、abstruse acid insensitive 19和opaque 2的ABA诱导磷酸化》。

《植物细胞》在线发表了中国科学院分子植物科学卓越与创新中心吴永瑞研究组的ABA诱导的基础药物zipper 29的磷酸化。snrk 2.2增强玉米内源spem灌浆的基因反式激活。去年，该团队发现了第一个调控玉米灌浆启动的核心转录因子ZmABI19(杨等，Plant Cell，2021)。在此基础上，研究人员发现了调控这一过程的第二个关键转录因子ZmbZIP29，并阐明了ABA信号对玉米胚乳灌浆的生物学功能。

在ZmABI19的工作中，他们发现ZmABI19直接调控胚乳灌浆核心的转录因子O2，其他灌浆调控的转录因子(Pbf1，ZmbZIP22，O11，NAC130等。)在胚乳中特异表达，糖转运蛋白基因SWEET4c位于胚乳基底转运层。此外，ZmABI19还直接调控胚胎发育和盾片贮藏物质合成的核心转录因子Vp1和几种植物激素相关因子。因此，ZmABI19是配合早期籽粒发育和籽粒灌浆启动的核心转录因子。然而，目前尚不清楚哪些因素参与了填充的初始调节，哪些信号受其调节。

研究组发现，籽粒灌浆初期胚乳中ABA激素含量迅速增加。野生型胚乳离体培养时，适当的ABA能促进O2的表达。同时，他们发现ABA还可以增强ZmABI19对O2的转录激活。然而，当用ABA处理zmabi19突变体的胚乳时，发现O2仍然可以响应ABA信号，这表明除了ZmABI19之外，还有其他转录因子可以响应ABA信号来调节O2的表达。先前的研究发现，O2启动子起始密码子上游400-500 bp是O2转录活性的关键区域。在这个区域，除了ZmABI19识别的两个RY元件外，还有一个ABRE元件响应ABA信号。ABRE元件可以被bZIP家族的转录因子结合。玉米基因组中有128个bZIP转录因子，其中83个可以在种子中表达。公共数据库中RNA-seq数据的共表达分析表明，只有ZmbZIP29表达模式与ZmABI19高度一致，因此选择该转录因子作为候选研究对象。

通过一系列的分子和生化实验，研究人员证实了ZmbZIP29可以识别并激活O2的表达。ZmbZIP29与ZmABI19蛋白相互作用，协同增强O2表达。ABA可以进一步增强其协同激活能力，这表明ZmbZIP29和ZmABI19都是响应ABA信号启动胚乳灌浆的重要转录因子。与zmabi19突变体相似，ZmbZIP29突变后O2的表达水平和贮藏蛋白的含量显著下降。与zmbzip29和zmabi19突变体相比，zmbzip 29；zmabi19双突变体籽粒缺陷更严重，蛋白质含量下降更多。此外，ZmbZIP29和ZmABI19在胚乳灌浆期过量表达可以提高籽粒蛋白质含量和百粒重。

那么，ABA是如何增强ZmbZIP29和ZmABI19的转录激活能力的呢？研究人员发现，蛋白激酶SnRK2.2可以与这两种转录因子相互作用。ABA可以通过SnRK2.2磷酸化ZmbZIP29和ZmABI19，从而增强它们的转录激活能力。同时，他们发现ABA还可以诱导SnRK2.2磷酸化O2转录因子本身，从而促进O2对自身和下游基因的转录激活能力。通过液相色谱-质谱分析，研究人员发现ZmbZIP29的T75，ZmABI19的T57和O2的T387被SnRK2.2磷酸化

该研究阐明了ABA信号促进籽粒灌浆的分子机制，即通过SnRK2.2的磷酸化，两个关键的灌浆起始因子ZmbZIP29和

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