植物细胞:发现番茄对紫外线有反应

来源：上海交通大学，2022-03-01 08:09

番茄是重要的园艺作物，也是研究光形态的模式植物。目前，设施栽培是我国番茄栽培的主要形式。光照对温室栽培壮苗和番茄的质量有重要影响。UV-B(280~315 nm)是太阳光的有机成分。低剂量UV-B作为一种环境信号，被植物光感受器UVR8蛋白感知，通过光信号转导调节植物的生长发育、次生代谢和对环境胁迫的适应。

番茄是重要的园艺作物，也是研究光形态的模式植物。目前，设施栽培是我国番茄栽培的主要形式。光照对温室栽培壮苗和番茄的质量有重要影响。UV-B(280~315 nm)是太阳光的有机成分。低剂量UV-B作为一种环境信号，被植物光感受器UVR8蛋白感知，通过光信号转导调节植物的生长发育、次生代谢和对环境胁迫的适应性(尹和乌尔姆，2017；梁等，2019；Podolec等人，2021年).另一方面，强UV-B可破坏植物细胞中的蛋白质、DNA等生物大分子，引起不良胁迫反应(石、刘，2021)。光受体UVR8突变体在模拟自然环境中的生长发育表现比野生型差，这表明UVR8介导的光信号通路在植物适应环境中起着重要作用(Favory et al .2009)。发现光感受器UVR8通过调节大量基因的转录和表达发挥其生理功能(钱等，2020)。目前发现，在UVR8信号通路中，许多转录因子参与基因表达调控，其中转录因子HY5起着非常重要的作用(Brown et al .2005)。然而，紫外光如何激活HY5基因转录以及HY5转录动态变化的调控机制尚不十分清楚。

上海交通大学农业与生物学院尹若禾研究组发表了一篇题为“UV-B信号中slbbx 20/21slhy5转录因子模块对slhy 5转录的激活和负反馈调控”的论文，揭示了在UV-B的处理下，番茄转录因子模块BBX20/21-hy5激活hy5基因的转录，而HY5蛋白的过量积累抑制其自身的基因转录，形成其自身的负反馈环，维持体内HY5的水平，调控HY5的光形态发生

先前的研究发现，HY5蛋白是光信号激活HY5基因表达的必要元素(Binkert等人，2014)。然而，HY5蛋白缺乏转录激活域，需要未知的辅助蛋白协同转录激活靶基因。在这项研究中，研究人员发现，在番茄bbx20 bbx21双突变和hy5单突变中，紫外光激活HY5基因表达的能力显著下降。生化实验证明转录因子BBX20/BBX21和HY5相互作用，相互依赖地激活HY5基因转录。而在过量表达BBX20或BBX21的番茄材料中，紫外光激活的HY5基因表达能力明显低于野生型，提示存在负反馈调控机制。通过一系列蛋白质-DNA结合实验，发现转录因子BBX20/21和HY5都与HY5基因启动子的同一个顺式作用元件结合。在体外，HY5与HY5基因启动子的结合能力强于BBX20蛋白。在番茄中，紫外光处理导致HY5进一步富集在其自身的基因启动子上，并抑制BBX20蛋白与HY5启动子的结合。最后，外源HY5在野生型AC(Ailsa Craig)番茄背景下的过量表达可以显著抑制内源HY5的转录水平。这些主要实验证明，转录因子模块BBX20/21HY5激活HY5，而过量积累的HY5蛋白与其协同蛋白bbx 20/21竞争结合自身基因启动子，抑制HY5基因的转录，形成自身负反馈调节环，从而维持HY5的适当表达水平(图1)。对野生番茄进行不同时间长度的紫外光处理，发现HY5的转录水平被紫外光瞬间激活，然后迅速下降，表明HY5的自身负反馈调控具有重要的生理意义。

在前期的实验室研究中发现，光感受器UVR8在紫外光的处理下可以激活基因(拟南芥RUP1/2的同源基因)的转录表达，可以通过调节光感受器UVR8的双态/单体构象变化来抑制光感受器的功能，从而形成另一个负反馈调节环(张等，2021)。在这项研究中，利用番茄rup突变体，研究人员发现RUP负调控环仅在早期抑制HY5的转录和表达，而后期的负调控主要由HY5蛋白本身调节。因此，光感受器UVR8的信号通路中至少存在两个不同的负反馈环路，分别在光信号转导的早期和晚期发挥作用，以平衡植物对紫外光UV-B的反应(图1)。

综上所述，本研究系统深入地分析了紫外线瞬间诱导HY5转录的调控机制，进一步拓展了UV-B转录调控网络，为保护地园艺植物响应光环境信号提供了新的理论支持。上海交通大学博士后杨为论文第一作者，尹若和副教授为论文通讯作者。实验室助理研究员、博士、博士后方方、硕士研究生董、刘等都做出了重要贡献。该研究得到了国家重点科研项目的资助。d计划、国家自然科学基金、上海交通大学致远学者等项目。(100yiyao.com)

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