科学:北京大学曲团队揭示植物阻止多精受精的分子机制

资料来源：2022-01-21年度统计17:55

多精子受精卵子会导致致命的基因组失衡和染色体分离缺陷。在拟南芥中，防止多精受精的机制是通过防止多管(多个花粉管到达一个胚珠)的机制来促进的。北京大学曲的团队在《科学在线》上发表了一篇研究论文，题目是“拉尔夫肽信号控制着阿拉伯半岛的多胞体区块”。

多精子受精卵子会导致致命的基因组失衡和染色体分离缺陷。在拟南芥中，防止多精受精的机制是通过防止多管(多个花粉管到达一个胚珠)的机制来促进的。

北京大学曲团队在Science Online上发表了一篇题为《Ralf肽信号控制拟南芥中的多胞块》的研究论文，该论文表明位于中隔的FERONIA、ANJEA和HERCULES受体激酶1的受体样激酶与花粉管特异性RALF6、7、16、36和37肽配体相互作用，建立了这种多胞块。RALF(快速碱化因子)肽和受体复合物的相同组合控制目标胚珠中花粉管的接收和分裂。花粉管破裂会在隔膜处释放出多个花粉管，从而在受精失败时出现二次花粉管。因此，拟南芥受精过程中精心安排的步骤由相同的信号成分协调，以确保和优化繁殖成功。

在动物受精过程中，经常会遇到许多精子同时游到卵子附近的情况。如果多个精子与卵子融合(即“多精受精”)，会引起胚胎细胞基因组紊乱，最终导致胚胎发育终止。因此，动物系统中有非常严格的控制机制，不允许“多精受精”来保证受精的成功和后代的正常发育。被子植物的生殖过程与动物有很大的不同。被子植物的精子没有鞭毛是不能自主游动的，而是依靠一种进化而来的特殊细胞，——花粉管。含有两个精子的花粉管在雌蕊组织中定向生长。在胚珠内辅助细胞分泌的吸引信号作用下，花粉管穿过花柱导管的隔膜，沿胚柄生长，引导胚珠。最后，两个精子通过爆裂从胚珠中释放出来，这是被子植物特有的。

因此，被子植物中防止“多角形”的控制机制很大程度上已经转变为限制多个花粉管进入同一胚珠受精的机制(即防止多个花粉管以胚珠为目标)；换句话说，只要多个花粉管不同时针对一个胚珠进行受精，植物就能有效限制“多精受精”的发生。尽管多年来发现通常只允许一个花粉管靶向胚珠进行受精，并且在许多被子植物中也观察到类似的现象，但阻止多个花粉管靶向胚珠的分子调控机制尚未阐明。

更复杂的是，阻止“多个花粉管”瞄准胚珠的控制机制还涉及到另一个非常重要的生物现象——“受精补偿”。正常情况下，当花粉管爆裂，释放出两个精子时，精子会在20分钟内迅速与两个雌性配子(卵细胞和中央细胞)融合，完成受精。但如果精卵融合出现问题，受精失败，那么第二个花粉管就会被吸引到胚珠中，爆裂释放精子细胞再次受精，这就是所谓的“受精补偿”。“施肥补偿”增加了受精的机会，这是植物保证繁殖成功的重要机制。但“受精补偿”机制的存在，也意味着阻止“多个花粉管”靶向胚珠的分子调控机制应该是可逆的，即需要保证第一个花粉管不会让其他花粉管同时通过花柱通道，在受精失败的情况下灵活解除这一限制，让第二个花粉管可以过来进行“受精补偿”。

曲的团队首先鉴定了三种受体，FERONIA、ANJEA和HERK1，它们在雌蕊型管的隔膜处表达。这三个受体在隔膜处设置“屏障”，防止“多个花粉管穿透”，因为在缺乏这三个受体的雌蕊中，多个花粉管会同时穿透花柱管的隔膜，以同一胚珠为目标。同时，曲团队还鉴定出花粉管(雄性)分泌的5个小肽RALF6、7、16、36、37为这3个受体的配体信号分子，还参与了在横膈膜处建立“屏障”，阻止“多个花粉管外出”。由于这五个小肽信号的缺失，多个花粉管会同时走出花柱管的横膈膜，以同一胚珠为目标。也就是说，他们首次阐明了阻止多个花粉管穿越花柱导管隔膜屏障的建立依赖于雌性(受体)和雄性(小肽信号)的相互作用，揭示了拟南芥中阻止多个花粉管受精的分子机制。

此外，发现花粉管是胚珠受精状态和花柱导管隔膜屏障打开/关闭之间的桥梁。当花粉管爆裂释放精子进行受精时，破裂的花粉管表面的RALF小肽急剧减少，从而去除花柱导管隔膜处的“屏障”，使第二根花粉管在需要“受精补偿”时，可以穿透花柱导管靶向胚珠进行第二次受精。这也完美地解释了阻止许多花粉管穿透的屏障是如何逆转开口的。

在花柱管隔膜处设置屏障，防止许多花粉管穿出，除了防止多精受精外，对植物进化也有重要意义。瞿教授前期在实验室的研究论文表明，拟南芥胚珠分泌的种特异性花粉管吸引了AtLURE1s信号，吸引自身花粉管走出花柱通道，先于近缘种的胚珠靶向受精，从而实现“同花粉优先”，促进近缘种间的生殖隔离。但建立一个只允许一个花粉管通过的“屏障”，是实现“相同花粉优先”，促进相关种间生殖隔离的前提，因为屏障保证了其他花粉管不存在竞争通过，是确定第一个花粉管优先受精优势通过的基础。

根据实验结果，曲团队提出了一个如何建立和消除屏障以防止多个花粉管穿透的工作模型：

1)花粉管响应来自相邻胚珠的吸引信号，穿过花柱通道，以胚珠为目标；

2)花粉管分泌的5个RALF小肽激活花柱导管隔表皮细胞的3个受体，建立并维持一个屏障，阻止第二个花粉管穿透；