基因组生物学:揭示油菜出壳率的遗传结构和分子机理

华中农业大学团队在《基因组生物学》上发表了题为《多组学分析划分甘蓝型油菜种皮内容物的遗传结构》的研究论文。本研究在油菜籽出壳率的遗传基础分析、种子碳源分配的新发掘和调控网络等方面取得了重要进展。

菜籽油是世界上第三大食用植物油。提高油菜含油量是油菜育种的重要目标之一。油菜主要由种皮和胚组成，胚是储存油脂、蛋白质等营养物质的主要场所。种皮在许多生物学过程中起着重要的作用，例如营养物质的运输、控制种子大小和抵抗生物和非生物胁迫。种皮中含有许多次生代谢产物，如色素、木质素、纤维等。这些次生代谢产物的合成与种皮的正常发育密切相关。它们的含量决定了种皮的颜色和厚度，并影响皮壳率(种皮重量与种子的比率)。通过调节种皮的发育，降低种衣率，可以提高胚的比例，进而提高种子的含油量。因此，阐明油菜籽壳率性状形成的遗传基础，探索调控种皮发育的关键基因，对提高油菜籽含油量具有重要意义。

本研究利用382份甘蓝型油菜基因组重测序数据、从中筛选出的257份代表性材料和两个种子发育阶段的转录组数据，通过全基因组关联分析(GWAS)和全转录组关联分析(TWAS)系统分析了甘蓝型油菜种皮率的遗传基础。通过TWAS分析，确定了700多个与出壳率显著相关的基因。结合基因模块调控网络，发现BnaCCRL和BnaTT8可能通过调控木质素生物合成在种皮发育中起关键作用。通过GWAS分析，定位了三个控制出壳率的QTL位点，以及一个热点QTL qSCC。在A09染色体上发现A09，可能通过调节BnaTT8影响种皮木质素的生物合成。

为了验证BnaCCRL和BnaTT8的基因功能，通过基因编辑技术构建了敲除突变体。与野生型相比，BnaCCRL和BnaTT8突变体的木质素含量、出壳率和种皮厚度显著降低，而种子含油量显著增加。分析表明，BnaTT8可能通过一般的苯丙烷途径间接调节木质素合成，从而影响结皮率。肉桂酰辅酶a还原酶(CCR)是参与木质素合成的关键酶，而本研究中鉴定的CCR样(CCRL)与CCR的同源性低于30%。通过酶活性实验，首次发现BnaCCRL具有肉桂酰辅酶a还原酶活性。遗传、生化和代谢分析表明，BnaCCRL直接参与种皮木质素的生物合成，调节种子脱壳速率。

甘蓝型油菜种子脱壳率与含油量呈显著负相关，降低脱壳率有利于种子积累更多的油脂。含油量和出壳率的TWAS显著基因表达分析表明，大量参与苯丙烷途径和油脂合成途径的基因影响着油菜种子发育过程中种皮和胚间的碳源分配。

本研究综合分析了甘蓝型油菜脱壳率的遗传基础，克隆了两个调控木质素含量和含油量的基因。研究结果对阐明油菜种皮形成机理具有重要的理论意义，也为选育高含油量油菜品种提供了基因资源和理论依据。

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