科学进展:解析植物顶钩的形成机制

资料来源：遗传发育研究所，2022年1月15日09:22

埋在土壤中的种子发芽后，幼苗需要抵抗来自土壤的机械压力，破土而出进行光合生长。一方面，幼苗的下胚轴通过快速生长获得破土而出的动力；另一方面，下胚轴顶端会形成“顶钩”结构，将脆弱的子叶和顶端分生组织弯曲向下生长。这种结构既能保证幼苗有一个相对坚硬的“钻”来突破土壤，又能避免开挖时子叶和顶端分生组织与土壤直接碰撞而造成的机械损伤。对于大多数双子叶植物来说

埋在土壤中的种子发芽后，幼苗需要抵抗来自土壤的机械压力，破土而出进行光合生长。一方面，幼苗的下胚轴通过快速生长获得破土而出的动力；另一方面，下胚轴顶端会形成“顶钩”结构，将脆弱的子叶和顶端分生组织弯曲向下生长。这种结构既能保证幼苗有一个相对坚硬的“钻”来突破土壤，又能避免开挖时子叶和顶端分生组织与土壤直接碰撞而造成的机械损伤。对于大多数双子叶植物来说，顶钩的形成是成功挖掘的关键，但其具体的发育和形成机制仍不清楚。

顶钩是由下胚轴顶端两侧细胞的差异生长引起的。生长素的不对称分布是造成这种细胞生长差异的原因：钩内生长素浓度高，抑制细胞生长，导致内细胞生长缓慢，外细胞生长迅速，使下胚轴向内弯曲。因此，顶钩的形成是生长素对植物细胞生长的差异调节。生长素作为一种生长调节激素，其重要功能之一是调节植物细胞的细胞扩增/细胞大小，而生长素对植物细胞细胞大小的调节具有严格的组织和浓度依赖性。一般来说，高浓度生长素抑制细胞生长，低浓度生长素促进生长。在生理浓度范围内，生长素抑制地下部分(根)的细胞生长，促进地上部分(地上部)的细胞生长，这也是植物不同器官产生不同重力反应的生理基础(根有正向重力反应向下生长，茎有承重反应向上生长)。

生长素如何在相邻部位发挥相反的作用？为什么钩子只能在下胚轴顶端形成？触发高浓度生长素在鱼钩内积累的信号是什么？高浓度生长素抑制细胞生长的机制是什么？这些问题制约了对顶钩如何发展形成这一基本问题的认识。近日，中国科学院与美国发育生物学研究所李传友实验室、美国明尼苏达大学威廉格雷实验室合作，在科学进展发表了题为《生长素协调员黄化播种发育对细胞扩增的双相控制》的研究论文，回答了这个问题。

研究发现，在幼苗发育早期，不同于传统认为生长素促进芽细胞生长的观点，下胚轴中高浓度的生长素抑制细胞生长。随着下胚轴细胞的快速生长和体积增大，高浓度的生长素逐渐稀释到相对较低的浓度，进而促进细胞生长。这种生长素介导的从抑制到促进的生长调节，使下胚轴经历了两个不同的伸长阶段，即前期缓慢，后期快速。早期的缓慢生长正好为顶钩的形成提供了一个发育窗口。后续研究表明，重力是触发苗顶钩形成的初始信号。在生长素抑制细胞生长的早期缓慢生长阶段，重力诱导高浓度生长素在下胚轴下侧(近地面)积累，导致这一侧细胞生长抑制增强，另一侧生长抑制减轻。因此，此时下胚轴和根一样，有正重力反应，向下生长，从而开始形成钩子(如图)。此外，随着下胚轴细胞从基部到顶部的快速生长，底部细胞在顶部细胞之前生长得更大，使得细胞中生长素的浓度在顶部细胞之前被稀释到相对低的浓度(低于生长抑制的阈值)。生长素浓度的降低导致其对细胞生长的调节作用由抑制变为促进。相应地，下胚轴底部的重力反应也由正转负向上垂直生长(见图)。同时，顶端细胞由于仍有较高的生长素浓度，保持正重力反应向下弯曲(顶端钩)。随着越来越多的下胚轴细胞从基部向顶部转向垂直向上的生长阶段(承重反应)，顶部挂钩获得快速向上的动力，最终帮助幼苗破土而出。

揭示了顶钩内侧高浓度生长素抑制细胞生长的分子机制。酸性生长长期以来被认为在生长素介导的生长调节中起重要作用。该团队的研究明确了生长素促进酸性生长的分子机制，但高浓度生长素抑制酸性生长的机制仍不清楚。发现在顶钩内侧，高浓度的生长素激活了蛋白磷酸酶PP2C的表达。D1通过转录因子ARF7，去磷酸化质膜H -ATP ATPase抑制其活性，并阻止H的细胞外转运，导致质外体碱化，从而抑制细胞生长(图2)。结合现有研究，分子机制揭示了生长素对细胞生长的促进(低浓度)和抑制(高浓度)统一为酸性生长理论，为进一步理解生长素介导的细胞大小调控奠定了基础。(100yiyao.com)

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