北京大学生命科学学院曲教授在教材层面又有重大发现

来源：北京大学2022-01-22 11:21

北京大学生命科学学院曲教授实验室的研究论文《Ralf肽信号控制拟南芥中的多胞体阻滞》以长文形式在线发表在国际知名期刊《科学》 (Science)》上，揭示了模式植物拟南芥通过小肽信号及其受体介导的信号通路阻止多精受精的分子机制，即每个胚珠只允许一个花粉管通过花柱通道。

北京大学生命科学学院曲教授实验室的研究论文《Ralf肽信号控制拟南芥中的多胞体阻滞》以长文形式在线发表在国际知名期刊《科学》 (Science)》上，揭示了模式植物拟南芥通过小肽信号及其受体介导的信号通路阻止多精受精的分子机制，即每个胚珠只允许一个花粉管穿过花柱管隔膜进入受精。这是继2017年阐明花粉管爆裂释放精子细胞的分子机制(葛等，Science 2017)和2019年阐明拟南芥通过种特异性花粉管吸引信号实现“同等花粉优先”的分子机制(钟等，Science 2019)之后，教授实验室在植物生殖生物学领域取得的又一重大突破。

在动物受精过程中，经常会遇到许多精子同时游到卵子附近的情况。如果多个精子与卵子融合(即“多精受精”)，会引起胚胎细胞基因组紊乱，最终导致胚胎发育终止。因此，动物系统中有非常严格的控制机制，不允许“多精受精”来保证受精的成功和后代的正常发育。被子植物的生殖过程与动物有很大的不同。被子植物的精子没有鞭毛，不能自主游动。相反，它们依靠一种进化的特殊细胞，——花粉管，包含两个精子细胞，在雌蕊组织中定向生长。在胚珠中的辅助细胞分泌的吸引信号作用下，花粉管穿过花柱导管的隔膜，沿胚柄生长引导胚珠，最后通过爆裂释放胚珠中的两个精子细胞，实现被子植物的唯一性。因此，被子植物中防止“多角形”的控制机制很大程度上已经转变为限制多个花粉管进入同一胚珠受精的机制(即防止多个花粉管以胚珠为目标)；换句话说，只要多个花粉管不同时针对一个胚珠进行受精，植物就能有效限制“多精受精”的发生。尽管多年来发现通常只允许一个花粉管靶向胚珠进行受精，并且在许多被子植物中也观察到类似的现象，但阻止多个花粉管靶向胚珠的分子调控机制尚未阐明。

更复杂的是，阻止“多个花粉管”瞄准胚珠的控制机制还涉及到另一个非常重要的生物现象——“受精补偿”。正常情况下，当花粉管爆裂，释放出两个精子时，精子会在20分钟内迅速与两个雌性配子(卵细胞和中央细胞)融合，完成受精。但是，如果精卵融合出现问题，受精失败，那么第二个花粉管就会被吸引到胚珠中，破裂释放精子细胞再次受精。这种现象被称为“施肥补偿”。“施肥补偿”增加了受精的机会，这是植物保证繁殖成功的重要机制。然而，“受精补偿”机制的存在也意味着阻止“多花粉管”靶向胚珠的分子调控机制应该是可逆的。既要保证第一根花粉管不会让其他花粉管同时通过花柱通道，又要在受精失败时灵活解除这一限制，让第二根花粉管能过来“受精补偿”。

曲教授的团队首先鉴定了三种受体，FERONIA、ANJEA和HERK1，它们在雌蕊型管的隔膜处表达。这三个受体在隔膜处建立了一个“屏障”，防止“多个花粉管穿透”，因为在缺乏这三个受体的雌蕊中，多个花粉管会同时穿透花柱管的隔膜，以同一胚珠为目标。同时，曲教授团队还鉴定出花粉管(雄性)分泌的5种小肽RALF6、7、16、36、37为这3种受体的配体信号分子，还参与了在横膈膜处建立“屏障”，防止“多个花粉管穿透”。由于这五个小肽信号的缺失，多个花粉管会同时穿透花柱管的横膈膜，以同一胚珠为目标。也就是说，他们首次阐明了阻止多个花粉管穿越花柱导管隔膜屏障的建立依赖于雌性(受体)和雄性(小肽信号)的相互作用，揭示了拟南芥中阻止多个花粉管受精的分子机制。

曲教授团队进一步发现，花粉管是连接胚珠受精状态和花柱管隔膜屏障打开/关闭的桥梁。当花粉管爆裂释放精子进行受精时，破裂的花粉管表面的RALF小肽急剧减少，从而去除花柱导管隔膜处的“屏障”，使第二根花粉管在需要“受精补偿”时，可以穿透花柱导管靶向胚珠进行第二次受精。这也完美地解释了阻止许多花粉管穿透的屏障是如何逆转开口的。

在花柱管隔膜处设置屏障，防止许多花粉管穿出，除了防止多精受精外，对植物进化也有重要意义。瞿教授前期在实验室的研究论文表明，拟南芥胚珠分泌的种特异性花粉管吸引了AtLURE1s信号，吸引自身花粉管走出花柱通道，先于近缘种的胚珠靶向受精，从而实现“同花粉优先”，促进近缘种间的生殖隔离。但建立一个只允许一个花粉管通过的“屏障”，是实现“相同花粉优先”，促进相关种间生殖隔离的前提，因为屏障保证了其他花粉管不存在竞争通过，是确定第一个花粉管优先受精优势通过的基础。

基于实验结果，曲教授团队提出了一个防止多个花粉管突破的工作模型：1)一个花粉管响应相邻胚珠的吸引信号，突破花柱通道，以胚珠为目标。2)花粉管分泌的5个RALF小肽激活花柱导管隔表皮细胞的3个受体，建立并维持一个屏障，阻止第二个花粉管穿透。3)花粉管进入胚珠后，爆发并释放精细胞，完成受精。随着花粉管的破裂，其表面的RALF肽急剧减少，花柱管隔膜处的屏障信号被释放。4)如果配子融合成功，持久的助细胞会降解，其分泌的花粉管吸引信号会被修饰、稀释或降解，这样即使花柱通道隔膜处的屏障消失，也不会有其他花粉管穿过花柱通道到达目的胚珠。5)但如果受精失败，持久的助细胞不会降解，而是继续分泌花粉管吸引信号。此时，由于第一根花粉管的破裂，花柱导管隔膜处的屏障被抬升，第二根花粉管将穿过花柱导管进入胚珠进行第二次受精(受精补偿)，第二根花粉管将通过这五个RALF小肽和FERONIA/ANJEA/HERK1受体在花柱导管隔膜处构建新的屏障。(100yiyao.com)

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