Nature：研讨提醒热河哺乳形植物的挖掘趋同演变与脊柱的演变发育意义

《自然》在线颁发了中国迷信院古脊椎植物与前人类研讨所副研讨员毛方园、张驰，与美国自然汗青博物馆研讨员孟津等对于早白垩热河生物群哺乳形植物的研讨结果：洞居和挖掘顺应在分歧哺乳形植物中自力演变屡次，骨骼表示除了肢骨的特化，还随同有椎体的形变和质变；依据现生哺乳植物的体节产生（somitogenesis）中基因调控中轴骨数量和体节分区形状机制，联合化石记载，研讨提出哺乳植物化石躯干的多样性表型变动范畴和现生哺乳植物的相似，体现了具备一定可塑性的发育机制，这种机制在中生代哺乳形植物中已造成，并坚持到现生品种中。在这一发育机制下，物种为顺应自然选择而发生的生态习性和生物力学需求，发生了哺乳形植物身材躯干的多样性。

论文报道了早白垩热河生物群的两个哺乳形植物新属新种，产自九佛堂组的三列齿兽中国掘兽（Fossiomanus senensis）和义县组的真三尖齿兽陈氏掘齿兽（Jueconodon cheni）。两个种的正型标本均为保管根本完好的骨架。此中，中国掘兽的正型标本保管有已报道三列齿兽中最完全的头后骨骼，也是热河生物群里初次发现的基干哺乳形植物化石，代表了非哺乳下孔类迄今为止已知最晚的余存物种。

两种植物都具备显明的、顺应掘土洞居生存的肢骨特化，是热河生物群中初次发现的前爪挖掘型洞居植物。与空中行走奔驰、树上攀附、水中游泳的品种相比，其肢骨变得短粗，前肢尤甚，后肢较弱。肱骨强壮，其远端极宽，到达肱骨长度的60-70%。强壮的表里髁突（entepicondyle，ectepicondyle）为腕部和指屈肌（内侧）和伸肌（外侧）的附着点，可以发生弱小的表里力气，用于挖掘。尺骨鹰嘴突长，且鹰嘴突与肘枢纽关头枢轴远真个尺骨别的部门的长度比例通常较高，反映出该类植物外力的添加。作为挖掘对象，手掌宽敞，爪长而壮实，第一指骨显明长于其它指骨，而其它的指骨和掌骨都变短、变粗。躯干长而机动，脖子短粗无力，尾巴小减小阻力，这些均是挖掘型洞居植物肢骨罕见的顺应变动。在中国掘兽后掌中，第一掌骨和指骨完整进化丧失。陈氏掘齿兽的头骨也体现了一些相关的顺应变动，头的轮廓呈三角形，吻部尖，鼻骨变厚，眼眶较小，枕部增年夜用于附着颈、肩部肌肉，以辅助掘地。

研讨基于繁复法和似然法办法进行的体系发育阐发，从以哺乳型植物（mammaliaforms）为主体，扩展到哺乳形植物（mammaliamorphs），成为今朝哺乳形植物体系发育最全面的阐发。通过贝叶斯办法中的tip-dating盘算，研讨得到了哺乳形植物次要类群的分异光阴，为相识哺乳形植物的演变提供了光阴框架，也为解释挖掘洞居以及脊椎变动在哺乳形植物分歧支系中趋同演变提供了体系发育框架。从该体系发育关系看，洞居和挖掘顺应在分歧的哺乳形植物中自力演变屡次。因为顺应相似的生态情况，以及有类似的生物力学必要，亲缘关系很远的物种趋同演变，造成相似的骨骼表型特征。然而，两个属种又具备和体系关系相关的特征差异，如三列齿兽中国掘兽有齿骨后骨，而在三尖齿兽掘尖齿兽则已进入中耳地位。即使均为顺应挖掘而异样强壮的手掌，中国掘兽的手腕部却比拟长，腕骨枢纽关头面不显明；而掘尖齿兽的腕骨跟现生哺乳植物的相似，紧凑而有明白的枢纽关头面。

两个新属种均表示了荐前椎数目的添加，其造成起因简单。从演变发育的角度看，哺乳植物脊柱的差别体当初脊椎的形变（homeotic）和质变（meristic）。形变次要波及脊柱的形状功效分区：颈椎、胸椎、腰椎、荐椎和尾椎，次要受同源异形（Hox）基因组的调控，荐前椎体次要受hox4-11基因的调控。形变指相邻两区的脊椎在形状和功效上的替换。如前部的胸椎要是丧失肋骨，具颈椎的形状和功效，或许前部的腰椎，要是有了肋骨，具胸椎的形状和功效。质变则由胚胎发育晚期的中胚层内沿从头至尾的偏向反复分解成体节的速率所决议。体节分解速率由体节发育中的分节时钟（segmentation clock）节制，遵从时钟和波前模子（clock-and-wave front model），而分节时钟受一套简单基因的在光阴和空间上严厉调控，呈一种周期性的振荡表白形式；周期快慢节制体节数目和年夜小，进而决议脊椎数目和年夜小。

化石中尽管发育进程已不存在，但它们所具备的表型，可以在一定水平上揣摸发育的进程。比方，使用颈椎数和荐前椎体数的比例（CP，cervical to presacral vertebrae）估测化石中椎体形变和质变。当这个比例数变小而脊椎数添加时，阐明椎体形变质变同时产生。如中国掘兽具已知下孔类最小的CP值（0.184），但它的荐前脊椎数（38）倒是最年夜的。绝对于祖先类型的CP值（0.23）和荐前脊柱数（26），中国掘兽椎体节数和椎体形变同时产生。掘尖齿兽也有相似的环境，但水平较低。现生哺乳植物中，荐前椎体数在非洲兽类中广泛增多，被以为长短洲兽的一个形状学上的近裔特征。此中荐前椎体数最年夜的是蹄兔，有的个别中荐前椎体数和中国掘兽一样，可达38枚，这是今朝已知下孔类中最高的数目。虽然和非下孔类匍匐植物相比，下孔类脊椎变动显得激进，但察看到的变动是相称可观的。