蚯蚓高质量基因组提醒其环球散布与生态可塑性的分子机制

Figure 3蚯蚓非比寻常的演变之路。a,减速演变基因家族物种谱系间相关性阐发。b,减速演变基因组家族物种谱系PCA阐发。c,减速演变基因家族功效富集阐发。

其实，迷信家在摸索蚯蚓情况顺应才能背地分子机制的路途上从未停留，克隆并粗疏研讨了好多功效性基因。蚯蚓基因组的完全拼装，为在基因组框架下体系性地研讨这些基因的散布、物种多样性以及功效相关性上提供了条件前提。该研讨对蚯蚓的细胞消融酶（包含fetidin、lysenin和coelomiccytolyticfactor），抗菌卵白（包含lumbricin I、LBP/BPI和lysozyme），具备后天免疫功效的toll-like受体（包含mccTLR和sccTLR），氧钳制应激卵白（包含SOD，CAT和CRT），金属钳制应激卵白（PCS），异解毒卵白（包含GST和CYP450）和热应激卵白（HSP70）在基因组中进行了体系的鉴定，发现它们倾向呈现在基因组倍增区域，并具备更高的基因家族扩张趋向，这为蚯蚓顺应情况提供了短缺的分子根底。另一方面，包括这些基因的基因组区域更富集单核苷酸多态性位点，预示着这些基因具备更高的种内多样性，使其在分歧细分生境中更机动地发扬功效，也为这些基因的继续演变提供了丰厚的渐变原资料。

Figure 4蚯蚓抗逆基因的基因组散布

接上去，该研讨试图解析蚯蚓与其肠道微生物以及泥土慎密互作的分子机制。为了清晰展示出互作的进程，将蚯蚓搁置在被有毒年夜肠杆菌（Escherichia coliO157:H7）净化的泥土中成长，然后别离在置入前和置入后3天、7天以及28天等四个光阴点获取蚯蚓的体壁及肠道微生物样本，进行卵白质谱检测以及16SrDNA测序，提醒蚯蚓若何调动本身基因组与其肠道微生物应答泥土情况的钳制。

卵白质谱检测成果显示，蚯蚓在四个光阴点中都高表白了具备分歧功效特征的基因，而这些基因的功效又彼此分割，展示出精准的时序调控：在置入到净化泥土之前，蚯蚓中高表白基因与细胞根底功效相关，包含细胞骨架组织（cytoskeleton organization）、卵白质运输（protein transport）、跨膜运输（transmembrane transport）和旌旗灯号转导（signal transduction），阐明此时蚯蚓处于正常的心理状态；在置入到净化泥土3天后，蚯蚓中高表白基因与进攻功效以及细胞群体行动相关，包含钳制应激（response to stress）、免疫体系进程（immune system process）、细胞群体增殖（cell population proliferation）和细胞粘连（cell adhesion），阐明此时蚯蚓曾经开端发动基因组中的抗逆基因应答情况的钳制，尤其是基于细胞功效的进攻机制；在置入到净化泥土7天后，蚯蚓中高表白基因与代谢分化进程和生物体共生进程相关，包含糖类代谢进程（carbohydrate metabolic process）、小分子代谢进程（small molecule metabolic process）、辅酶代谢进程（cofactor metabolic process）、胞源氮化合物代谢进程（cellular nitrogen compound metabolic process）、分化进程（catabolic process）和共生进程（symbiotic process），阐明此时蚯蚓曾经开端采取基于体液功效的进攻机制应答情况钳制，也标明此时蚯蚓肠道微生物与蚯蚓的互作产生了加强；在置入到净化泥土28天后，蚯蚓中高表白基因与稳态进程（homeostatic process）相关，标明在阅历了一系列应激反馈后，蚯蚓曾经顺应了净化泥土，并开端从新构建生物体内的稳定状态。

Figure 5蚯蚓在顺境中对基因组进行精准的时序调控。a,分歧光阴点蚯蚓基因组高表白基因散布。b,分歧光阴点蚯蚓肠道高品貌微生物散布。c,分歧光阴点蚯蚓基因组高表白基因功效散布。d,分歧光阴点蚯蚓肠道高品貌微生物功效散布。

当基于卵白的表白强度以及肠道微生物16SrDNA品貌构建互作网络的时分，该研讨发现了4个互作网络，均反映出在蚯蚓和蚯蚓肠道微生物之间存在较强的协同效应，独特维持着蚯蚓在分歧光阴点的心理需求。第一个互作网络中，有96%的网络组分（包含蚯蚓基因以及蚯蚓肠道微生物）在蚯蚓被置入净化泥土之前具备最高的表白或品貌，其功效与代谢和应激相关，显示出蚯蚓在正常情况下的心理状态。第二个互作网络中，有65%的网络组分在蚯蚓被置入净化泥土3天后具备最高的表白或品貌，其功效与免疫体系进程以及抗病性激活相关，阐明这个互作网络是蚯蚓遭到致病性年夜肠杆菌刺激后造成并在应答钳制的肇端进程中发扬作用。第三个互作网络中，有95%的网络组分在蚯蚓被置入净化泥土7天或28天后具备最高的表白或品貌，其功效与各种进攻进程、细菌素合成以及免疫功效调理相关，阐明这个互作网络在蚯蚓应答钳制进程中发扬焦点功效。第四个互作网络中，有72%的网络组分在蚯蚓被置入净化泥土28天后具备最高的表白或品貌，其功效与稳态进程以及生物体修复相关，标明这个互作网络在蚯蚓应答钳制后，复原心理机能的进程中发扬紧张作用。

Figure 6蚯蚓基因组与肠道微生物互作网络。a,蚯蚓被置入净化泥土前特征性互作网络。b,蚯蚓被置入净化泥土3天后特征性互作网络。c,蚯蚓被置入净化泥土7天与28天后特征性互作网络。d, 蚯蚓被置入净化泥土28天后特征性互作网络。

该研讨通过对蚯蚓基因组的完全拼装与多组学阐发，提醒了天下广布种蚯蚓Amynthas corticis基因组的三倍体特征及其与肠道微生物、泥土慎密互作的分子机制，并为后续研讨提供了丰厚且多元的数据资本。基因组的解析，仅仅是撩开了这个低微却又伟年夜的“泥土工程师”神秘面纱的一个边角，更多的奥妙还有待深化且粗疏的研讨来提醒。

“蚓无帮凶之利，筋骨之强，上食埃土，下饮鬼域，用心一也”，就像石破天惊却又韧性实足的蚯蚓一样，中国农业年夜学孙振钧传授几十年如一日潜心研讨蚯蚓，当初是天下蚯蚓家当同盟（筹）主席，此次胜利破译基因组又为天下蚯蚓研讨畛域做出紧张奉献。基因组的破译只是个开始，蚯蚓的神奇还值得加倍深化地挖掘，就像菲尔普斯在《了不得的公开任务者》书中写的那样：“要是咱们对蚯蚓的立场认真起来，把脚下的泥土，而不是咱们头顶上的天空，作为咱们精力的寄予和终极肉体的归宿，咱们的性命将会有怎么的变动呢？看起来咱们始终在这个成绩上看错了偏向”。