叶绿体蛋白质稳态的建立、维持和重塑机制

来源：上海交通大学2022-08-26 09336038

叶绿体是光合作用的细胞器，其结构和功能的完整性是光合作用正常进行的前提。同时，脂肪酸、氨基酸、各种植物激素前体和次生代谢产物的合成也发生在叶绿体(质体)中。

叶绿体是光合作用的细胞器，其结构和功能的完整性是光合作用正常进行的前提。同时，脂肪酸、氨基酸、各种植物激素前体和次生代谢产物的合成也发生在叶绿体(质体)中。最近的研究表明，叶绿体还参与植物对各种生物和非生物胁迫的响应过程，并被认为是植物对外界环境的受体。

上海交通大学吴国璋的研究小组在《植物通讯》在线发表了一篇题为《叶绿体蛋白沉积3360a的诞生、生活和死亡的故事》的综合文章。从叶绿体基因组编码蛋白的合成、细胞核编码的叶绿体蛋白的转运、叶绿体蛋白的降解三个方面阐述了叶绿体蛋白稳态的建立、维持和重塑机制。主要讨论了近年来叶绿体前体蛋白积累反应(PARCP)的研究热点。本文旨在对叶绿体蛋白质稳态的研究进行总结、讨论和展望，为今后的研究提供参考。

叶绿体是一种半自助的细胞器，其自身基因组根据物种不同编码约80-100种蛋白质。首先，本文讨论了叶绿体编码蛋白的翻译水平调控。叶绿体编码的蛋白质大致可分为三种：光合作用相关蛋白质、遗传系统相关蛋白质(看家蛋白质)和其他蛋白质，它们以类似于原核生物的多顺反子形式排列。与转录水平调控相比，蛋白质翻译水平调控在叶绿体蛋白质表达中起着更重要的作用，它主要发生在蛋白质翻译的初始阶段。这种调节模式使其能够更快地响应环境变化，从而快速改变蛋白质的积累。本文讨论了翻译起始密码子ATG上游的SD(Shine-Dalgarno)序列、光(光合作用)、温度等环境因素对叶绿体蛋白质翻译的调控，叶绿体蛋白质的共翻译靶向，以及参与调控叶绿体蛋白质翻译水平的植物对温度胁迫的耐受性。

叶绿体中的大多数蛋白质由细胞核编码，前体蛋白在细胞质中合成并转运到叶绿体中。本文讨论了TOC-TIC复合体的组成，其在细胞核编码的叶绿体蛋白质易位中的关键作用，以及目前关于TIC复合体组成的主要争议(图1)。在叶绿体发育和不同质体间的转化过程中，叶绿体的蛋白质组组成会发生巨大变化。TOC-TIC复合体参与的蛋白质转运调节在叶绿体蛋白质稳态的建立和重塑中起着重要作用。植物可以通过氯代和其他途径调节TOC复合体的积累，从而在蛋白质运输水平上调节叶绿体蛋白质稳态和蛋白质组重塑。

当胁迫发生时，叶绿体蛋白的转运能力下降，前体蛋白在细胞质中过量积累，会对细胞产生蛋白毒性，引起叶绿体前体蛋白的积累反应(PARcp)。近年来，酵母中线粒体前体蛋白积累反应(PARmt)得到了深入研究。本文对植物PARcp和酵母PARmt的比较和讨论，为今后植物PARcp的研究提供了重要参考(图2)。

叶绿体中有20多种蛋白酶，在维持叶绿体蛋白质稳态和叶绿体蛋白质组重塑中起着关键作用。详细讨论了Clp和FtsH等蛋白酶的功能、光系统II的修复循环、叶绿体蛋白质稳定性的调节，并以表格形式总结了叶绿体中主要蛋白酶亚基的功能、相应突变体的表型及相关参考文献，为了解叶绿体蛋白酶的相关研究提供了良好的资源。

最后，讨论了叶绿体中分子伴侣和未折叠蛋白反应(UPR)的调节以及与叶绿体蛋白稳态相关的叶绿体退化信号对核基因表达的调节。本文对叶绿体蛋白质动态平衡的未来研究进行了展望，并探讨了这些研究在高光效、高抗逆性作物育种中的潜在应用，旨在为以叶绿体为靶点的作物育种提供参考。

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