发现了调节植物热形态形成的重要新因素

来源：互联网2022-10-17 11:54

在本研究中，我们不仅发现了一个新的负调控因子WRKY14/ABT1，它通过正遗传筛选调控植物的热形态发生，还揭示了一个新的PIF4转录因子的精细调控机制。

刚刚过去的2022年夏天可以说是气象观测史上最热的一个夏天，整个中国很多地方的高温都达到了前所未有的历史极值水平。不仅仅是中国，全球很多国家都出现了破纪录的极端高温天气，甚至在北极圈，气温都超过了32.极端天气日益频繁和持续时间越来越长，使全球变暖成为各国面临的共同问题，严重影响作物生产和世界粮食安全。植物响应高温的分子机制已成为植物学家关注的重要科学问题。因为植物不能移动，所以它们根据周围的环境条件进化出塑料发育的策略来适应栖息地。在高温下，植物的下胚轴和叶柄变长，叶片生长方向与地面的夹角增大，出现提前开花等表型，统称为植物的热形态建成。热形作用的完成有利于植物降低自身温度，更好地适应高温环境。科学家发现，bHLH转录因子PIF4在植物热形态发生中起着关键的调控作用，PIF4本身受到多种因素的严格调控，如转录因子TCP5可以增强PIF4转录因子的转录激活。然而，PIF4转录因子的精细调控机制尚不清楚。

北京大学生命科学学院秦源基教授研究组和合作者在国际著名学术期刊《分子植物》上发表了题为《在线》的研究论文。发现ABT1/WRKY14可以通过与转录因子TCP5的相互作用精细调节PIF4转录因子的活性，从而控制植物的热形态发生。还揭示了WRKY14、TCP5和PIF4形成复杂的调节模块来精细调节PIF4的活性，从而植物可以对不同的温度变化做出反应。

秦志基研究组在研究TCP转录因子家族的功能时，发现TCP5通过在转录水平和蛋白水平上促进PIF4转录因子的功能来调控植物的热形态发生。为了寻找调控植物热形态发生的新组分，根据高温下植物下胚轴伸长的表型，通过筛选拟南芥T-DNA插入激活突变体库，获得了突变体abt1-D。与野生型对照相比，abt1-D的下胚轴在高温下不伸长(图1A-1E)。通过分析T-DNA的插入位置，他们发现在该突变体中，T-DNA被插入ABT1基因的上游启动子区域，并与abt1-D的表型共分离(图1F和1G)。由于T-DNA具有35S启动子的四个增强子，下游基因ABT1在插入位置的表达水平显著增加(图1H)。用35S启动子过量表达ABT1以繁殖abt1-D的表型实验证明abt1在调节植物热形态发生中起重要作用(图1I-1L)。

图一。通过筛选T-DNA插入激活突变体，发现ABT1基因在调节植物热形态发生中起关键作用。(A-E)T-DNA插入激活突变体abt1-D具有对高温不敏感的表型；(f)突变体abt1-D中T-DNA插入位置的示意图；(g)T-DNA的插入位置与突变体abt1-D的表型共分离；(H)T-DNA插入导致ABT1基因的过表达；(I-L)用35S启动子驱动ABT1可以再现abt1-D对高温不敏感的表型。

通过分析，研究人员发现ABT1编码WRKY14，属于植物特有的WRKY转录因子家族。WRKY14的氨基酸序列与WRKY35、WRKY65和WRKY69高度相似，属于同一进化树，但这些WRKY的功能未知。过表达ABT2/WRKY35、ABT3/WRKY65或ABT4/WRKY69的转基因品系都表现出与abt1-D相同的表型，这表明由这些基因编码的蛋白质的功能是相似的。通过克隆这些基因的启动子并驱动GUS报告基因，他们证实了这些基因具有重叠的表达模式，表明这些基因很可能具有功能冗余。的确，通过构建abt多重突变体，研究团队发现abt1abt2 abt3abt4四重突变体表现出与abt1-D相反的表型，即它对高温更敏感，高温下胚轴更长。研究人员通过酵母双杂交实验、荧光素酶互补实验和Co-IP实验进一步证明ABT1可以与TCP5相互作用。研究人员通过一系列生化实验，揭示了ABT1调节植物热形态发生的分子机制，即ABT1与TCP5的相互作用。一方面在转录水平抑制TCP5促进PIF4的表达，另一方面通过与PIF4竞争抑制PIF4-TCP5转录激活复合物的形成和活性(图2)，从而精细调控PIF4的转录因子功能和植物对高温的响应。研究人员通过一系列遗传互作实验，证明ABT1与热形态发生的正调控因子PIF4、TCP5、BZR1的作用相反，是植物热形态发生中重要的负调控因子。

2.ABT1基因的工作模式。高温抑制ABT1的表达，ABT1与TCP5相互作用负调控PIF4的转录和PIF4-TCP5转录激活复合物的形成和活性。

在本研究中，我们不仅发现了一个新的负调控因子WRKY14/ABT1，它通过正遗传筛选调控植物的热形态发生，还揭示了一个新的PIF4转录因子的精细调控机制。通过ABT1、TCP5和PIF4之间的协同精细调节，植物可以响应no

同温度，以及不同高温持续的时间来精确调控植物的热形态建成，适应多变的环境温度。

华南农业大学博士生秦文其和北京大学博士生王宁为论文的共同第一作者。华南农业大学吴蔼民教授和秦跟基为论文的共同通讯作者，华南农业大学博士生殷琪和李慧玲副教授也参与了该研究。该研究得到国家杰出青年科学（31725005）、国家（31970194）、国家重点研发计划（2017YFA0503800）以及北京大学蛋白质与植物基因研究国家重点实验室开放课题的资助。

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