分子生物学与进化3360揭示青藏高原绒泡菌属种间杂种生殖隔离维持的基因组机制

物种形成是进化生物学研究中一个基本而重要的问题，长期以来一直受到关注。阐明物种间生殖隔离形成的进化过程对于探索物种形成的科学理论非常重要。生殖隔离的建立和维持是物种形成过程中的不同阶段：建立是与生殖隔离相关的遗传位点分化的逐步积累过程；维持是与生殖隔离相关的基因座在面对基因流时如何继续高度分化。在研究中，特别是在外来物种模型中，有必要区分这两个阶段。随着分布范围的扩大或地理屏障的消失，未形成完全生殖隔离的物种或种群可能再次接触。如果接触发生在种群分化的早期，基因流动会导致两个种群的融合，从而逆转物种形成过程；后期基因流动只发生在部分基因组区域，与生殖隔离相关的位点不会同质化。因此，对于在分化后期接触的物种或种群，基因组的高度分化区域更多地反映了生殖隔离的维持，而不是建立。目前，大多数全基因组研究集中在生殖隔离的建立上。

中国科学院昆明动物研究所研究员车静，致力于两栖爬行动物物种形成和进化机制的研究。已有研究表明，高原环境的生态适应在中国林蛙的种群分化和物种形成中起着重要作用(PNAS，2018)。最近，基于对绒泡菌属物种的研究，研究人员重点关注了青藏高原绒泡菌和普氏绒泡菌之间的一个自然杂交带(接触带)系统(图1和图2)，并从全基因组水平讨论了当基因渐渗发生时如何保持生殖隔离。基于高质量染色体的三代青海沙蜥基因组，对青海沙蜥和贵德沙蜥86个个体的全基因组进行了重测序，其中41个个体涉及接触区(图2)，45个外来群体用于外来分布区的比较研究和部分分析。基因组分析显示，两个物种的高度分化区域(HDRs)在染色体上呈现异质性分布(图3)。高度分化的区域包含许多与生殖相关的基因(如精子发生和减数分裂)，这表明这可能与两个物种的生殖隔离有关。对接触区两个物种的基因组分析表明，两个物种之间存在偏向性的基因流动，进一步提示它们可能形成了一定的生殖隔离。发现基因流动主要是通过重组介导的，这在一定程度上降低了两个物种在接触区的遗传分化，但分析表明基因流动在高分化区受到限制。更重要的是，在基因组的高度分化区域检测到了发散选择的显著信号，重组水平较低，表明发散选择和低重组在维持物种之间的生殖隔离方面发挥了重要作用(图3)。本研究运用群体基因组学的技术方法，系统分析了面对基因流动维持生殖隔离的分子基础，为物种多样性形成和维持的基因组学机制开辟了新的思路。

相关成果发表在《分子生物学与进化》杂志上，题目是《在蟾蜍头蜥蜴中由差异选择和低重建驱动的杂交的物种持久性》。该研究得到了中国科学院战略性先导科技项目(B类)、青藏高原第二次综合科学考察研究和西南野生动物种质资源库动物子库(国家重大科技基础设施)的支持。

图2两种沙蜥的地理分布和种群结构。