科学:麻省理工胡等人通过物理工具帮助理解肠道菌群等复杂生态系统

来源：生物世界2022-10-28 18336006

这项研究使用了一个强大的物理概念，3354相变，来预测复杂生态系统的行为，包括由肠道菌群组成的生态系统，从而帮助我们保持肠道健康。

人体肠道不仅是吸收营养的地方，也是微生物的天堂。在这里，数百万亿的微生物疯狂生长，它们以复杂的方式相互作用，从而影响人类的肥胖、肠炎、自身疾病、对癌症药物的反应，甚至影响人类的生活。然而，整理这些极其复杂的相互作用似乎是一项不可能完成的任务。

然而，现在一项新的研究可能会帮助微生物学家完成这项不可能的任务。这项研究使用了一个强大的物理概念，相变，来预测复杂生态系统的行为，包括由肠道菌群组成的生态系统，从而帮助我们保持肠道健康。这项研究也有助于保护其他复杂的生态系统，如热带雨林和珊瑚礁。

这篇论文的标题是：微观世界中映射的经济多样性和动态的紧急阶段，发表在2022年10月6日的科学杂志上。论文第一作者为麻省理工学院物理系胡博士，通讯作者为杰夫戈尔教授。

哈佛医学院助理教授、布莱根妇女医院副研究员刘阳宇博士表示，这篇论文将是生态学理论与实验工作完美结合的典范。这些结论将对人类微生物群的稳定性产生深远的影响。正如我们所知，许多先前的研究报道了人类肠道、口腔和皮肤菌群的长期稳定性。我们想知道这篇文章中描述的动力学相图是否适用于人类微生物组。如果是，人类微生物群是处于所有物种的稳定共存阶段还是某些物种？如果是后者，人类微生物组距离本文描述的持续振荡阶段还有多远？我认为回答这些基本的生态学问题将有助于我们更好地理解微生物组和人类健康的关系。

这项研究也得到了审稿人的高度评价：这项工作是对生态学，尤其是对微生物群落生态学领域的重大贡献，是对简单极小模型所预测的复杂系统行为的极好实验验证。这项工作解决了生态学研究中长期存在的问题，如寻找群落聚集和行为的一般原理，生物多样性和稳定性等群落属性之间的一般关系，以及生物多样性维持的机制等。作者为这些发现提供了直观的解释，并将他们的研究嵌入到该领域当前的讨论中。

生态学致力于理解自然生态系统中多样的物种和复杂的动态行为，但科学家们长期以来缺乏一个统一的框架来描述和预测生物多样性和生态动态。

麻省理工学院物理系的胡、杰夫戈尔等科学家将理论与微生物群落实验相结合，证明了只需要很少的群落尺度的控制变量就可以预测复杂生态系统的行为。对大量气体分子行为的热力学描述只需要几个新兴的状态变量，如温度和压力，而不需要知道每个分子的坐标和速度。Jeff Gore等人在生态网络中发现了类似的粗粒化描述方法。他们的实验和理论结果表明，只有知道两个粗粒化参数，即物种数和物种间的平均相互作用强度，才能预测生态群落中出现的动态相和相变。物种数量的增加和平均物种之间的相互作用会使群落在三个新兴动态阶段之间发生相变，从所有物种的稳定共存阶段到某些物种的稳定共存阶段，最后到物种数量随时间不断波动的阶段。他们还发现，高物种多样性和群落的持续波动之间存在正反馈。

1.生态系统动力学和物种多样性

自然界中大量物种共存并相互作用，形成复杂的生态群落。生态学的核心挑战之一是理解大量物种如何共存，它们作为群落的复杂动态行为，以及这些行为如何塑造生态系统的功能。关于物种多样性是增加还是降低了种群稳定性，存在着长期的争论。生态学家通过观察自然群落发现，许多环境因素可以同时影响物种多样性和群落稳定性，因此很难分析这两个变量之间的因果关系。

在实验室控制的环境中进行实验，可以有效地避免环境因素的随机干扰，从而研究群落的内在性质，如种间相互作用对物种多样性和种群稳定性的影响。科学家在包含少量物种的实验室群落中观察到可预测的稳态和周期性振荡，并分析了物种之间不同相互作用的功能，如捕食、竞争和共生。

对于大量物种共存的实验室生态群落，作为所有生物细节(物种间相互作用、生长速度、环境容量等。)不可测量，一个自然的问题是，我们是否有可能借助简单而微小的粗化参数来预测复杂群落的生物多样性和动态？

罗伯特梅(Robert May)和其他先驱理论家探索了如何通过少量粗粒度参数(如物种数量分布和物种间相互作用强度)预测复杂生态网络的行为。他们的工作表明，大量的物种和强的种间相互作用会导致群落的不稳定，但仍然缺乏对稳定性之外的复杂行为的理解，例如如何理解物种多样性、混沌振荡以及群落动态和多样性之间的相互作用。

在这项工作中，胡、杰夫戈尔等科学家试图从理论和实验上控制物种的数量和种间相互作用的强度，揭示物种多样性与群落稳定性的关系。

2.群落动态和生物多样性的相图。

在g的帮助下

eneralized Lotka-Volterra model 研究了不同参数下群落动力学行为的变化。模拟的结果显示增加物种数量和平均种间相互作用强度，群落总是会从所有物种稳定共存发生第一次二阶相变，转变到部分物种灭绝的稳定状态，最终群落会发生第二次相变，从稳定态转变到物种数量持续震荡的动力学相。

在模拟中作者随机按照一定统计分布随机生成了种间相互作用矩阵，并证明动力学相和相变不随着统计分布的改变而发生改变。借助随机矩阵理论和统计物理的方法，作者可以得到两个相边界的解析解，和计算结果完全吻合。

理论分析的结果显示，只需要物种数量，种间相互作用分布的一阶矩和二阶矩这三个粗粒化参数就可以预测复杂群落的多样性和稳定性。作者还进一步验证了动力学相图在不同的模型假设（例如考虑生态网络中的捕食者-被捕食者，互利共生，竞争关系等）下都具有鲁棒性，并呈现出相同的动力学相和相变顺序。作者甚至在其他类型的群落动力学模型（例如基于pH的种间相互作用模型）得到了定性上相同的相图。这些结果证明群落动力学和生物多样性的相图的普适性。

图1. 理论预测物种数量和种间相互作用强度塑造了群落的相图。随着物种数量和种间相互作用强度增加，群落在三个涌现的动力学相之间发生相变，从所有物种稳定共存相，转变到部分物种稳定共存相，最终转变到物种数量随时间持续震荡相。

3、微生物群落从稳态转变到震荡的动力学行为

为了在实验上验证理论预测的动力学震荡，作者用从土壤中分离的48种不同的细菌为实验，用不同的细菌组合形成不同的微生物群落。通过改变培养液中营养物质（葡糖糖和尿素）的浓度，作者发现细菌间的相互作用强度随着营养物浓度升高而显著增强。与理论预测完全一致的是，在实验中系统地增加微生物群落的物种数量和种间相互作用强度，都会导致群落内的物种组成随着时间持续震荡。这种种群持续震荡既体现在总生物量随时间的剧烈震荡，也表现在不同物种比例随着时间的剧烈震荡。微生物群落的总生物（Biomass OD）和不同物种比例（16s测序结果）展现出高度一致的结果，既同一个群落的这两个性质要么同时达到稳定态，要么同时震荡。

图2. 微生物群落实验证明了理论的预测：在物种数量和种间相互作用强度增加时，越来越多的微生物群落展现出随着时间的持续震荡。

4、实验微生物群落动力学和生物多样性的相图

作者通过分析实验中不同物种数量和相互作用强度下微生物群落的生物多样性和稳定性，在实验上验证了生态系统中涌现的相图和相变，结果与理论高度一致。具体而言，实验生态系统在物种数量少和种间相互作用弱的参数空间表现出所有物种稳定共存的行为，不断增加物种数量少和种间相互作用时会首先发生第一次二阶相变，失去某些物种（物种灭绝）并转变到部分物种稳定共存，紧接着发生第二次相变，群落失去稳定性并持续震荡。

总结而言，在生态系统的复杂度不断增加时，群落总会先失去物种多样性，再开始失去动力学稳定性。值得注意的是，生态系统的物种存活率（存活物种数量比总物种数量）在Phase II（部分物种稳定共存相）快速下降，但在phase III（震荡相）不再明显下降并达到相对稳定。本文的下一个章节将会解释动力学震荡如何阻碍物种多样性的快速流失。

图3. 实验微生物群落的相图：在物种数量和种间相互作用强度为坐标的参数空间下，微生物群落展现出三个不同的动力学相。在逐渐增加物种数量和种间相互作用强度时，群落会发生两次相变，群落将先损失一些物种多样性，再失去动力学稳定性并开始持续震荡。

5、种群震荡和物种多样性之间存在正反馈

理论预测了随着生态系统的物种存活率（存活物种数量比总物种数量）随着物种数量首先快速下降，然后进入平缓的区间，既存活率不再快速下降而趋于平稳。更有趣的是，计算结果显示在同样的条件下，震荡的群落总是比稳定的群落展现出更高的生物多样性。

作者对实验数据进行分析，并发现与理论预测高度一致的结果，群落震荡和高物种多样性之间存在强烈的正反馈。动力学震荡对物种多样性的保护作用可以理解为有效生态位随着时间的震荡给更多物种的生存提供了可能。想象某一组物种与另一组物种存在强烈竞争抑制，并且不能共存，这时候如果两组物种随着时间保持有一定相位差的震荡就可以让双方各自在不同的时间区间生长，并在时间平均的意义下达到 共存 。

图4. 理论和实验结果一致显示震荡的群落比稳定的群落展现出更高的生物多样性。

结论与展望

这项提出一个有效的框架，将理论生态学最著名的两个成果整合到了一起：一方面，Robert May 提出生态网络复杂性的增加必然导致其失去稳定性；另一方面 Peter Chesson 证明生态系统随时间的震荡能维持物种多样性。

生态学领域对于生物多样性和群落稳定性的关系一直存在争议，这个争议的主要原因是自然生态系统展现的复杂动力学既可能是环境的随机震荡造成的，也可能是生态网络的本征属性（复杂种间相互作用网络）造成的。而这项实验系统有效控制了环境噪音，证明了理论预测的结论：只需要两个粗粒化参数，即物种数量和种间相互作用强度就可以有效描述复杂生态系统的动力学行为。这些预测和理论框架对于生物学细节是鲁棒的，使用资源-消费者模型或者pH模型都能得到相似的生态动力学相图。因此该研究提出的生物多样性和群落动力学的相图在更多的生态系统中可能广泛适用。未来的工作应该尝试探究该研究提出的动力学相图是否在各种时空尺度下普遍适用于各种生命体组成的复杂生态群落。

这项工作可能引起不同领域的科学家的兴趣。首先微生物群落的稳定性和多样性对于不同微生物组的功能和健康至关重要（例如肠道菌群和土壤菌群）。此外，该研究使用的几类生态动力学模型被广泛应用在众多其他生态系统的研究中，所以这里提出的生态动力学相图可能对于其他生态群落也是普适的。最后，该研究提出了一种受到统计物理启发的理论框架，可以从高维度的生态网络中提取出少量粗粒化的控制变量，这种方法可能被推广到其他复杂系统的研究当中。

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