关键词:水稻叶片衰老机理研究进展

它是叶植物的主要光合器官，也是植物生长能量和有机物质的主要来源。以水稻为例，籽粒灌浆所需养分的60% ~ 80%来自叶片光合作用。因此，叶片的功能直接影响作物的最终产量和品质。结果表明，水稻成熟期功能叶衰老每延迟1天，水稻产量可增加1%左右。因此，研究叶片细胞死亡的分子机制具有重要的理论和现实意义。

细胞死亡的过程不仅受病原菌入侵、干旱、营养缺乏、极端温度、紫外线等外界因素的影响，还受ABA、SA、JA、乙烯、细胞分裂素等植物激素和活性氮(RNS)、活性氧(ROS)等其他活性小分子的调节。其中，一氧化氮是最重要的活性氮分子之一，广泛参与动植物的生长发育和对逆境的耐受。然而，关于NO/RNS在水稻叶片死亡中的作用机制的研究很少。

中国科学院遗传与发育生物学研究所植物基因组国家重点实验室楚蔡程研究组大规模筛选了380多个水稻早衰突变体，获得了一批NO含量改变的叶片细胞死亡突变体。该团队对积累大量NO的突变体noe1(一氧化氮过量1)的研究表明，在强光下，水稻叶片中ROS清除剂过氧化氢酶的功能丧失，导致H2O2型ROS浓度升高，诱导NO的产生，引起多重程序性细胞死亡(PCD)蛋白的亚硝化修饰，促进细胞死亡， 这为RNS参与ROS诱导的细胞死亡过程提供了全新的诠释(，20对另一种NO积累突变体noe2的研究表明，叶细胞死亡的分子机制与noe1完全不同。 NOE2编码一个含有NB-ARC结构域的蛋白RLS1(快速叶片衰老1)，是一种抗性(R)蛋白。植物蛋白识别病原体后的典型特征之一是引起过敏反应(HR)细胞死亡，并伴随着ROS和RNS的积累。然而，对这一过程的分子机制知之甚少。此外，还发现RLS1功能获得突变(RLS1-D)在水稻中引发高光依赖的HR样细胞死亡，并且不依赖于水杨酸(SA)的积累、NPR1(发病相关基因1的非抑制因子)的活性和RAR1的功能(MLA12抗性1所需)。本研究通过筛选RLS1激活抑制剂，克隆了根曲卷曲(RMC)基因。RMC编码一种富含半胱氨酸的受体样分泌蛋白(CRRSP ),并作为RLS1结合蛋白发挥作用。RLS1和RMC共表达导致亚细胞定位模式的改变，触发细胞死亡过程，导致抗氧化酶APX1活性下降，从而揭示NB-ARC-CRRSP信号模块调控水稻细胞的氧化状态、细胞死亡过程及相关反应。

相关研究成果在线发表于《植物通讯》(doi: 10.1016/j.xplc.2022.10459)。这项研究得到了国家的支持。

RLS1蛋白与RMC蛋白相互作用诱导细胞死亡的机制