植物细胞:发现GPI修饰调节植物细胞壁机械性质的机制

糖基磷脂酰肌醇(GPI)修饰作为蛋白质修饰的一种重要形式，可以将非跨膜蛋白分泌并定位于质膜细胞外的特定区域，参与细胞表面信号感知、细胞粘附、物质运输和代谢等生物学过程。成熟的GPI修饰通常包含保守的多糖核心结构和可变的尾部脂质结构。研究表明，脂质部分是GPI锚蛋白在质膜中定位特定脂质结构域和执行特定功能所必需的。GPI尾部脂质结构的形成经历了多步重塑反应，从不饱和脂肪酸链到饱和脂质，最终在酵母中形成磷脂酰肌醇(PI)或磷脂酰神经酰胺(IPC)脂质结构，而在动物中形成PI或1-烷基-2-酰基磷脂酰肌醇结构。脂质结构的不同意味着GPI锚蛋白的细胞内分选机制不同。植物中有数百种GPI锚蛋白，细胞壁的形成和组装是植物GPI锚蛋白在许多生物过程中的重要功能之一。然而，GPI修饰的机制，特别是脂质重塑，及其在植物中的生物学功能仍不清楚。

中国科学院遗传与发育生物学研究所周毅华研究团队致力于植物细胞壁形成机制的研究。该团队利用水稻脆茎突变体脆茎16(bc16)确定了植物GPI修饰的脂质重塑的关键酶，并分析了GPI修饰的脂质在蛋白质膜定位和细胞壁形成中的重要作用。基因克隆发现BC16编码GPI脂质重塑中的跨膜O-酰基转移酶，并与许多GPI形成基因共表达。BC16位于内质网和高尔基体中，将其导入酵母同源基因突变体gup1，可以恢复突变株的生长受阻表型，很大程度上弥补了酵母GPI锚蛋白的脂质结构缺陷。用质谱分析了大米GPI锚蛋白的脂质结构。发现bc16突变体中饱和磷脂酰肌醇(PI)和磷脂酰神经酰胺(IPC)含量显著下降，揭示了植物GPI蛋白的主要脂质结构。据报道，BC1是一个关键的GPI锚蛋白，调节水稻次生细胞壁的形成。bc1和bc16中几个GPI锚蛋白的亚细胞定位分析证实，BC16介导的脂质重塑可以控制BC1质膜的定位，并靶向质膜的特定微区，并发现纤维素合酶CESA4可以定位在该微区，这为BC16调节细胞壁组装提供了关键证据。原子显微镜观察和纳米压痕分析表明，bc16中具有次生细胞壁的纤维素纳米纤丝的组装和排列与bc1相似。异常组装导致细胞壁弹性模量的变化和植物机械强度的降低，首次从生物力学水平解释了脆性表型。该研究揭示了GPI修饰脂质成熟的机理，解释了调控植物细胞壁机械性能和植物机械强度的机理，为作物支架机械性能的分子设计和改良提供了新的理论依据。

相关研究成果在线发表在《植物细胞》(doi: 10.1093/plcell/koac257)上，题目是《糖植物醇锚定脂质重塑方向蛋白对质膜和政府细胞壁的力学作用》。该研究得到了中国科学院战略性先导科技项目、中国科学院青年创新促进会的支持。